Nature：孕育生命需要多少能量？

重新评估繁殖的能量需求

根据澳大利亚墨尔本莫纳什大学生态学家和进化生物学家达斯汀·马歇尔（Dustin Marshall）及其团队的研究，这些额外的能量需求可能比现有数学模型的预测高出多达24倍。对于某些依赖外界热源来调节体温的变温动物（ectotherms），例如巴帕斯蛇（Tomodon dorsatus），能量需求比原模型高出约四倍；而对于某些海洋鱼类，如毛鳞鱼（Mallotus villosus），差距大约是两倍。

这项研究的意义远超单纯的好奇心。数学模型被用于分析动物生命周期中的能量需求如何变化，例如在生长、觅食和繁殖期间的能量消耗。这些模型对于解释物种的进化行为至关重要，例如它们为何演化出特定的后代数量，以及为何某些物种选择胎生而非卵生的繁殖策略。马歇尔团队的研究表明，这些模型在估算繁殖能量需求时，往往忽略或低估了母体为孕育和携带后代所付出的“间接成本（indirect costs）”，而这部分成本相对于直接成本（即投入和储存在后代中的能量）来说，尤为显著。

间接成本的定义与测量

间接成本可以理解为母体为了孕育后代而消耗的能量。例如，假设制作一个甜甜圈所需的能量仅等于甜甜圈本身所含的卡路里，而忽略了生产过程中所需的所有其他能量，这就是低估间接成本的错误类比。在人类中，怀孕所需的总能量约为208,000千焦耳（约50,000千卡），其中高达96%的能量属于间接成本。相比之下，对于变温动物来说，间接成本的比例相对较低，但在某些胎生变温动物中，间接成本也占到繁殖总能量的55%左右。

为了探究这些能量需求，马歇尔团队从20世纪30年代到21世纪初的文献中收集了大量数据，这些文献中测量了怀孕和非怀孕雌性动物的能量使用率，或者直接测量了储存在后代中的能量。最终，团队收集了81个物种的数据，涵盖了从微小的轮虫（rotifers）到鱼类、蛇类及人类等多种生物。

在人类数据中，研究人员引用了2004年的一篇论文，该论文测量了怀孕前和怀孕期间的人类新陈代谢率（metabolic rate），并据此估算了怀孕九个月的间接能量消耗，再结合婴儿的总能量储存等直接成本，得出了人类的繁殖总能量需求。

测量复杂性与实验挑战

测量怀孕雌性动物的能量消耗是一项复杂的任务。研究人员需要追踪孕期动物消耗的氧气量以及呼出的二氧化碳。例如，在2007年的一项研究中，南达科他州立大学的瑞安·塞缪尔（Ryan Samuel）及其同事将五只怀孕的母猪放置在独立的密闭玻璃室中，监测它们一天的能量使用情况。这些实验需要持续监测动物的舒适度和设备的运行情况，且必须处理实验过程中产生的粪便和其他废物，以确保不破坏实验环境的密封性。因此，这类实验的操作难度极高。

在这些实验中，维持环境的稳定性对数据的准确性至关重要。任何微小的污染或密封性破坏都会导致数据的失真，进而影响研究结果。因此，实验人员不仅需要具备精细的实验设计和执行能力，还需要巨大的耐心与细致的操作技巧。正因如此，这些实验数据的获取异常困难，使得相关研究数据在文献中极为稀缺。

模型简化与忽视间接成本的影响

相比之下，建模者更倾向于计算后代中的能量储存。这种方法相对简单，通常只需估算后代体内的骨骼、脂肪和蛋白质等成分，并结合这些成分的已知能量含量。然而，这些简化的模型往往忽略了繁殖过程中的复杂生理变化以及母体在孕育期间额外的资源投入。例如，胎盘的发育、代谢的增加以及内分泌系统的调整等方面都没有得到充分考虑。

马歇尔团队的研究结果表明，繁殖的间接成本通常远远高于直接成本，与以往模型的假设大相径庭。例如，在哺乳动物中，间接成本通常占繁殖总能量的90%左右，仅有10%的能量储存在后代中。这意味着母体在整个繁殖过程中消耗的大部分能量实际上并未直接进入后代，而是用于支持自身的生理适应与维持。这包括胎盘的发育、体内代谢的增加、内分泌系统的调整等方面的能量消耗。

胎生与产卵的能量投入差异

对于胎生的变温动物，间接成本约占55%。值得注意的是，产卵的变温动物，例如南极磷虾（Euphausia superba），在间接成本上的投入相对较少，而胎生的变温动物则在这方面的成本明显增加，因为它们需要在体内长时间携带并移动后代。正如加州大学河滨分校的进化生物学家大卫·雷兹尼克（David Reznick）所说，这种“携带”的代价对生物体而言是一种显著的负担，尤其是在哺乳动物中，这些间接成本尤为显著。这些成本不仅包括携带后代的物理负担，还涉及母体为了应对这一负担所进行的生理调节，例如血液循环的增加、新陈代谢的加快以及免疫系统的变化。

除了妊娠期的间接成本，哺乳期的能量消耗也不可忽视。例如，哺乳动物在产后需要为后代提供营养丰富的乳汁，这一过程本身也需要消耗大量的能量。在许多哺乳动物中，哺乳期的能量需求甚至可能超过妊娠期的需求，因为乳汁的生产不仅需要大量的营养物质，还需要母体具备足够的体力和免疫支持，以保护自身及幼崽的健康。

忽视间接成本的原因与偏差

许多研究人员对过去没有人量化这些间接成本感到惊讶。马歇尔补充道，虽然在事后看来，这些成本的存在似乎是显而易见的，但许多研究者没有意识到它们会如此之高。这种忽视可能部分源于对繁殖过程的简化理解，以及对生物体内复杂能量调配过程的低估。而且，过去的模型甚至假设这些成本为零或非常低，这显示出该领域内存在的研究视角偏差。

马歇尔指出，女性在这一领域的研究者较少，可能是导致对间接成本重视不够的原因之一。西雅图华盛顿大学的生态学家和进化生物学家劳伦·巴克利（Lauren Buckley）也表示，不足为奇的是，在一个主要由男性主导的研究领域中，这些成本容易被忽视。女性研究者可能对孕期的身体变化有更直观的感受和理解，因此更容易意识到孕育后代所需的巨大能量投入。

对现有理论的挑战

这些发现对现有的动物生活史理论提出了挑战，并可能促使对一些理论进行重新评估。例如，塔斯马尼亚大学的阿斯塔·奥德齐约尼特（Asta Audzijonyte）指出，这些新的能量估算数据应该被纳入现有的动物生活模型中，特别是在预测动物如何应对气候变化方面。这些预测模型需要考虑繁殖的能量需求、环境温度对生物体内化学反应速度的影响，以及动物的生长情况等因素。特别是对于那些需要长时间怀孕和哺育后代的物种，气候变化带来的环境压力可能会对其能量平衡和生殖策略产生显著影响。

随着气候变化的加剧，环境温度、资源可获得性以及栖息地的稳定性都在发生变化，这些变化可能会进一步增加繁殖的间接成本。例如，高温可能导致某些物种的新陈代谢率增加，进而提高能量需求；资源缺乏可能迫使母体在能量供应不足的情况下完成繁殖过程，从而影响后代的质量与存活率。因此，对繁殖能量需求的准确估算，对于预测物种在未来环境中的命运至关重要。

马歇尔及其团队的研究仅是量化整个动物繁殖成本的第一步。由于数据的匮乏，研究人员往往只能从妊娠期的某些特定时间点的测量中推算整个妊娠期的成本，这也限制了这些估算的精确度。因此，未来需要对整个妊娠期进行更详细的间接成本测量，以提高估算的准确性。同时，研究者还应更多关注不同物种在不同环境条件下的能量消耗差异，以更全面地理解繁殖过程的复杂性。

巴克利希望，未来能够有更多研究者投入到间接成本的精确量化中，以加深我们对繁殖能量需求的理解，从而更好地理解动物的生活策略和进化机制。这不仅有助于理解生物体的生理学和生态学，还可以为保护濒危物种、管理野生种群及制定应对气候变化的策略提供科学依据。毕竟，繁殖是生命延续的核心，而理解这一过程的能量需求，是理解生命演化和适应的关键之一。